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光感受生物学

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光感受生物学
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视觉适应机制

人类视觉系统设法在广泛的光强度范围内提供可用的信号。但是,有些眼睛在视觉上更好地适应了明亮或黑暗的条件。例如,夜蛾的重叠眼睛比昼夜蝴蝶的并置眼睛敏感多达一千倍。在脊椎动物的眼睛内,有四种机制可作用于多种光强度下的视觉。这些包括虹膜特有的机制,杆和圆锥之间强度范围的划分,感光器中信号转导过程的调整以及活性光敏颜料分子的可用性变化。

视觉和光强度

调光最明显的机制是虹膜。在人类中,虹膜在黑暗中打开时最大直径为8毫米(0.31英寸),而在最小时闭合为2毫米(0.08英寸)。视网膜中的图像亮度变化了16倍。在其他动物中,瞳孔的影响可能更大;例如,在某些壁虎中,狭缝的瞳孔可以从直径为几毫米的圆关闭到每个直径为0.1毫米(0.004英寸)或更小的四个针孔。视网膜亮度比至少为一千倍。射程如此之大的原因可能是壁虎的夜间眼睛需要强光下的保护。

在人类中,视杆与眼睛工作范围的最暗部分有关,并且没有色觉。视锥细胞开始以大约明亮的月光水平接管,并且在所有日光强度下,视锥细胞单独提供视觉信号。棒对具有大电信号的光的单个光子作出响应,这意味着电响应在视紫红质分子的低光子捕获速率下达到饱和。棒的工作范围从视力阈值(每85分钟接收约一个光子)到黎明和黄昏的条件(每秒接收约100个光子)。在它们的大部分范围内,棒都发出单光子捕获信号。视锥细胞的敏感性不如视杆。它们仍然对单个光子作出响应,但是所产生的电信号的大小要小得多。这使视锥细胞具有更大的工作范围,从每秒至少约三个光子到每秒超过一百万个,足以应付人类遇到的最明亮的条件。

如果视锥呈现短暂的闪光,而不是稳定的照明变化,则它们从阈值到饱和的工作范围很小-减小到大约100倍。但是,更长的照明会引起两种变化,从而扩大了该范围。导致电信号的生化换能器级联具有调节其自身增益的能力,从而在高光子捕获率下减小了电信号的大小。主要机制取决于以下事实:与钠离子一起进入感光器的钙离子对cGMP的合成具有抑制作用,cGMP是使钠通道保持打开状态的分子(请参见上文感光器的结构和功能:神经传递) 。光的作用是降低cGMP水平,从而使膜通道封闭钠和钙。如果光线持续存在,感光器中的钙水平会下降,cGMP产生中的钙“刹车”会减弱,并且cGMP含量会有所增加。cGMP产量增加,再次打开了膜通道。因此,存在一个趋于与光的直接作用相反的反馈回路,从而确保不会发生饱和(所有膜通道的完全闭合)。这继而扩大了感光体工作范围的顶端。

功能性视觉色素分子的周转速度较慢,也有助于延长眼睛对强光的响应能力。在脊椎动物中,当光子使视紫红质分子的11-顺式视网膜异构化时产生的全反式视网膜从视杆或视锥中移出。它传递到相邻的色素上皮,在这里它再生为活性的11-顺式,并传递回感光器。平均而言,此过程需要两分钟。光照水平越高,处于非活动全反态的视网膜分子数越多。因此,视紫红质分子可用于响应光的较少。在强度分布的最顶端,光接收变得自我限制,视锥细胞每秒最多捕获不到一百万个光子。