细胞生物学

内质网

内质网（ER）是膜泡囊（扁平囊）延伸到整个细胞质的系统。通常，它构成细胞总膜的一半以上。这种结构最早是在19世纪后期注意到的，当时对染色细胞的研究表明存在某种类型的广泛的细胞质结构，然后称为胃质。电子显微镜使该细胞器的现名命名为1940年代。

内质网可以分为两种功能上不同的形式，平滑内质网（SER）和粗糙内质网（RER）。两者之间在形态上的区别是存在于RER外表面的蛋白质合成颗粒（称为核糖体）的存在。

平滑内质网

SER是细管状膜囊泡的网状结构，其功能因细胞而异。一个重要的作用是磷脂和胆固醇的合成，这是血浆和内膜的主要成分。磷脂是由脂肪酸，磷酸甘油酯和其他水溶性小分子通过与ER膜结合的酶形成的，其活性位点面向细胞质。一些磷脂保留在ER膜中，在膜中被特定酶催化，可以从形成它们的双层的细胞质侧“翻转”到胞外或内侧。该过程确保了ER膜的对称生长。其他磷脂通过特殊的磷脂转移蛋白通过细胞质转移到其他膜结构，例如细胞膜和线粒体。

在肝细胞中，SER专门用于对代谢过程产生的多种化合物进行解毒。肝脏SER包含许多称为细胞色素P450的酶，可催化致癌物和其他有机分子的分解。在肾上腺和性腺的细胞中，胆固醇在SER转化为类固醇激素的某一阶段被修饰。最后，肌细胞中的SER（称为肌质网）从细胞质中隔离钙离子。当神经刺激触发肌肉时，钙离子被释放，引起肌肉收缩。

粗面内质网

RER通常是一系列连接的扁平囊。它在蛋白质和糖蛋白的合成和输出中起着核心作用，最好在专门从事这些功能的分泌细胞中进行研究。人体中的许多分泌细胞包括分泌血清蛋白（例如白蛋白）的肝细胞，分泌肽激素（例如胰岛素）的内分泌细胞，唾液腺和分泌消化酶的胰腺腺泡细胞，分泌乳蛋白的乳腺细胞以及分泌胶原蛋白和胶原蛋白的软骨细胞。蛋白聚糖。

核糖体是从氨基酸合成蛋白质的颗粒。它们由四个RNA分子和40至80个蛋白质组装成一个大的和一个小的亚基组成。核糖体在细胞的细胞质中是游离的（即不与膜结合）或与RER结合。溶酶体酶，发往内质网，高尔基体和细胞膜的蛋白，以及从细胞分泌的蛋白，都是在膜结合核糖体上合成的酶。在游离核糖体上制造的是残留在胞浆中的蛋白质以及结合到外膜内表面的蛋白质，以及将被掺入细胞核，线粒体，叶绿体，过氧化物酶体和其他细胞器的蛋白质。蛋白质的特殊特征将其标记为可转运至细胞内或细胞外的特定位置。1971年，出生于德国的细胞和分子生物学家GünterBlobel和出生于阿根廷的细胞生物学家David Sabatini建议，蛋白质的氨基末端部分（要制造的分子的第一部分）可以充当“信号序列”。他们提出，这种信号序列将促进生长中的蛋白质与ER膜的附着，并引导蛋白质进入膜或穿过膜进入ER腔（内部）。

大量的实验证据已证实了信号假说。信使RNA分子中编码的特定蛋白质的蓝图翻译始于游离核糖体。随着正在生长的蛋白质（其信号序列位于其氨基末端）从核糖体中出现，该序列与六种蛋白质和一个称为信号识别颗粒（SRP）的RNA分子的复合物结合。SRP也与核糖体结合，以阻止蛋白质的进一步形成。ER膜包含将SRP核糖体复合物结合到RER膜的受体位点。结合后，翻译恢复，SRP从复合物和信号序列中解离，而新生蛋白质的其余部分通过称为translocon的通道穿过膜进入ER内腔。在那时，蛋白质从细胞质中永久分离出来。在大多数情况下，当信号序列出现在ER膜腔表面时，信号序列会被一种称为信号肽酶的酶从蛋白质上切割下来。此外，在称为糖基化的过程中，通常将寡糖（复合糖）链添加到蛋白质中以形成糖蛋白。在ER腔内，蛋白质折叠成其特征性的三维构象。

在管腔内，将从细胞分泌的蛋白质扩散到内质网的过渡部分，内质网是一个基本上没有核糖体的区域。在那里，分子被包装到与膜结合的小运输小囊中，这些运输小囊与ER膜分开，并穿过细胞质到达目标膜，通常是高尔基体。在那里，运输囊泡膜与高尔基体膜融合，并且囊泡中的内容物被输送到高尔基体腔中。像囊泡出芽和融合的所有过程一样，这可以保留膜的侧面。即，膜的细胞质表面总是面向外，并且内腔内含物总是与细胞质隔离。

RER上产生的某些非分泌蛋白仍然是细胞膜系统的一部分。除信号序列外，这些膜蛋白还具有一个或多个由脂溶性氨基酸组成的锚定区。氨基酸通过将蛋白质锚定到ER膜的磷脂双层中来阻止蛋白质完全进入ER内腔。